El tritón del Montseny (Calotriton arnoldi) una rareza singular y discreta

Desde siglo XIX en España y en el macizo del Montseny pasa a ser objecto de estudio por un gran número de naturalistas, zoólogos, botánicos y entomólogos que aportan un volumen importante de conocimientos sobre el patrimonio natural biológico. A pesar de ello, no es hasta los años 70 del pasado siglo cuando se empiezan a tener presente la existencia de singulares poblaciones de este anfibio. El tritón del Montseny (Calotriton arnoldi) es una especie de anfibio descubierta a finales de 2005 y se considera la única especie de vertebrado endémica de Cataluña. La determinación de la nueva especie la han elaborado los biólogos Salvador Carranza –investigador del Instituto de Biología Evolutiva (CSIC) y Félix Amat –del área de Herpetología del Museo de Granollers de Ciencias Naturales- con los estudios efectuados en 2002, incluidos en el Plan de Seguimiento de parámetros ecológicos del Parc Natural del Montseny, de morfología y osteología del animal, así como el análisis poblacional y la diferenciacion genética, que permiten asegurar que la especie tiene características biológicas diferenciadas del resto de catalogadas.

 http://molevol.cmima.csic.es/carranza/Calotriton_arnoldi.html
 

Sus poblaciones, estimadas en sólo unos 1.500 ejemplares, se concentren en tramos muy reducidos de torrentes y riachuelos del mazico del Montseny y están divididas en dos núcleos aislados entre ellos.

Esta situación de vulnerabilidad pone desgraciadamente al tritón como una de las especies más amenazadas.La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) la tiene catalogada con la figura de especie "En Peligro Crítico de Extinción" o "Critically Endangered". 

Calotriton arnoldi

http://www.iucnredlist.org/

Para garantizar el futuro de la especie, el Departament de d’Agricultura, Ramaderia, Pesca, Alimentació i Medi Natural ha impulsado un plan de conservación conjunto con la Diputació de Barcelona, a través del Parc Natural del Montseny y del Museu de Granollers, que incluye acciones de gestión del hábitad, seguimento de la evolución de les poblaciones y un programa de cría en cautividad. El programa está coordinado por el Grupo de Trabajo de la especie, formado por técnicos del Departament, de la Diputació de Barcelona, del Museu de Granollers, del Zoològic de Barcelona y otros especialistas en anfibios. 

El Programa de cría en cautividad 

Destacar que es una especie que no se había criado nunca en cautividad.

En 2007 se trasladaron a Torreferrussa 20 ejemplares adultos para iniciar un programa piloto y valorar la viabilidad de su reproducción en cautividad.Durante los últimos tres años se han liberado un total de 415 ejemplares. Las prospecciones llevadas a cabo en las nuevas poblaciones creadas a partir de los ejemplares del centro han permitido constatar la supervivencia de los ejemplares liberados, aunque es complicado evaluar el porcentaje de supervivencia, se calcula que aproximadamente entre 900 - 1.000 tritones han nacido en el centro de fauna.

El Pla de cría en cautividad del tritón del Montseny tiene lugar en los Centros de Fauna  de Torreferrussa, Centre de Fauna  CF Pont de Suert y en el Parque Zoológico de Barcelona.

En cualquier programa de cría de especies amenazadas es importante repartir los ejemplares en cautividad en diferentes centros.

La Fundación 'Mohamed bin Zayed species conservation fund' , propiedad del jeque árabe del mismo nombre ha otorgado al área de herpetología del Museo de Granollers-Ciencias Naturales una subvención de 5000 USD para la conservación del Tritón del Montseny (Calotriton arnoldi), el único vertebrado endémico del Montseny. La donación hará posible actualizar el conocimiento del estado de conservación de las poblaciones y los hábitats del tritón. Igualmente, también permitirá diseñar un programa de creación de nuevas poblaciones en los hábitats potenciales a partir de ejemplares nacidos en los tres núcleos de cría en cautividad que existen en la actualidad.

Mohamed bin Zayed, es el tercer hijo de Zayed bin Sultan Al Nahyan, el primer presidente de los Emiratos Árabes Unidos y gobernante de Abu Dhabi. Fundó su organización el 26 de octubre de 2006 y desde su creación ha estado trabajando en la conservación de los humedales y de los animales menos conocidos, como los anfibios y reptiles. El ámbito de investigación de la organización tiene experiencia en trabajos taxonómicos, bioquímicos y microbiológicos en este grupo de animales.

Orígenes del tritón del Montseny. Historia evolutiva.

El tritón del Montseny forma parte de la familia de los Salamándridos, originada en Europa hace unos 65 milliones de años y que incloye unas 70 especies distribuidas por Europa, el Norte de África,  Asia templada y subtropical, además de Norte América. 

Las salamandras únicamente viven el medio acuático durante el període reproductor cuando liberan las larvas. Su piel es muy lisa y la cola tiene una sección circular. 

Los tritones, alternan la vida en el medio terrestre y acuático. Su piel es granulosa y la cola está comprimida lateralmente. La mayoría de los Salamándridos son tritones que alternan la vida acuática reproduciéndose en medios estancados principalmente y en el medio terrestre llevando una vida pareceida a las salamandras (especies terrestres o que habitan el subsuelo).

Algunos de estos tritones han colonizado un medio muy diferente, los torrentes de aguas rápidas, frías y oxigenadas. De forma independente dentro de la familia, se ha dado lugar a dos especies que viven los torrentes de aguas frescas, frías y oxigenadas en las islas de Córcega y Cerdeña (género Euproctus) y otro que generó los dos tritones de montaña ibéricos (género Calotriton). 

La selección natural da unas características comunes a estos grupos com la granulación de la piel, la reducción de los pulmones, la baja medida de la puesta o el tipo de cópula en la que el macho sujeta a la hembra superponiendo las oberturas cloacales. Por esta razón los dos grupos fueron classificados en un mismo género, Euproctus.

 

Genéticamente, se revela que estas semejanzas no son fruto de compartir un ancestro directo y común sino una prueba de la existencia de una convergencia adaptativa evolutiva. Los resultatos sobre les relaciones evolutivas de los tritones de montaña  mediante ADN anulan la idea de provenir de forma directa de un ancestro común.

Los tritones de montaña tirrénicos (Córcega y Cerdeña) parecen estar emparentados con los pequeños tritones como el tritón palmeado (Lissotriton helveticus), mientras que los de montaña ibéricos (género Calotriton) comparten un antepasado común con los grandes tritones, de los que el tritón verde (Triturus marmoratus) es un representante. Esta última separación representó el inicio de la adaptación de los tritones Calotriton a la vida en torrentes que tuvo lugar aproximadamente hace unos 8 millones de años. 

Los dos grupos de tritones de montaña son pobres en especies (dos por cada género, Calotriton y Euproctus) y geográficamente poco extendidos con distribuciones insulares, en verdaderas islas (Córcega y Cerdeña) o en macizos montañosos (Pirineos y Montseny) que se comportan como ambientes insulares en relación a las llanuras que les rodean. En contraste los tritones de aguas estancadas de los géneros Triturus y Lissotriton habitan gran parte de Europa con cerca de 16 especies.

El tritón del Montseny parece exclusivo de la Cuenca Hidrográfica del río Tordera, que se originó en el Mioceno, hace como mínimo unos 5 millones de años sin que haya cambiado mucho su configuración y orientación sur, ni estar conectada a otras redes hidrográficas. Así, las características esenciales del área de distribución se establecieron mucho antes de la aparición de la especie. Su hábitad cambió notablemente durante los dos últimos episodios glaciales, el Riss yel Würm en los últimos 300.000 años. 

   Macizo del Montseny

Durante este período el Montseny sufrió fenómenos geológicos de tipo periglacial que dieron lugar a pendientes muy pronunciadas en las laderas de las montañas que delimitan la Cuenca del Tordera y el desarrollo de abundantes tarteras de roca fisurada. Por otro lado, el suelo estuvo congelado durante la mayor parte del año excepto en los meses estivales y durante un breve período intermedio de hielo y deshielo de la cota inferior de 500 m de altitud hacia arriba. Se supone entonces que el área de distribución en el Montseny durante este período estaría constituida por prados alpinos sin bosque. Las glaciaciones probablemente comportaron la extinción de otras poblaciones de la especie, ya que los dos núcleos actuales de población presentan una cierta divergencia genética que se correspondería a un aislamiento genético aparecido aproximadamente hacia los 560.000 a 250.000 años.

En colaboración con el Instituto de Biología Evolutiva y la Universitat Autònoma de Barcelona se ha estudiado con detalle la diferenciación genética y morfológica de los dos tritones del génere Calotriton: el tritón pirenaico y el del Montseny, dos especies de tritones de aguas rápidas, frías y oxigenadas. En 1989 se descubrió, en el topónimo del Pla de la Calma, al Montseny, los restos fósiles de un anfibio primitivo del género Paratosuchus, un laberintodonto que habitó el territorio actual ocupado por el macizo cuando éste era una plana fluvial hace 210 millones de años. 

Desde del período miocénico (23 - 5 millones de años) el Montseny sufrió un levantamiento en su orografía para convertirse en un conjunto de montañas habitadas a comienzos del Pleistoceno (2 millones de años) por un anfibio moderno, un tritón de aguas rápidas, frías y oxigenadas. El enfriamiento climático debido a las glaciaciones provocó el aislamiento de las poblaciones del Monseny del resto dando lugar a una evolución independente hasta la actualidad generando una nueva especie, el tritón del Montseny (Calotriton arnoldi) estrechamente emparentada con el tritón pirenaico (Calotriton asper).  

Las dos especies de tritón de montaña ibéricos del género Calotriton, el pirenaico (C. asper) y el del Montseny (C. arnoldi) presentan una divergencia genética en el gen mitocondrial citocrom b, aproximadamente del 4%, lo que conduce a que su separación de la especie ancestral que los unía hace aproximadamente un millón y medio de años. Esta antigua evolución separada ha generado características morfológicas internas y externas diferentes que son propias de la especie del Montseny.

La revista PLOS ONE muestra los resultados que concluyen que las dos especies tienen histórias evolutivas muy diferentes debido a la elevada capacidad de dispersión del tritón pirenaico (Calotriton asper).  Existe una interesante gran diferenciación morfológica y genética entre les poblaciones del tritón del Montseny situadas a cada lado del río Tordera. También, se demuestra la pervivencia de la especie en reducidas zonas del Montseny durante espacios largos de tiempo.

       Tritón pirenaico (Calotriton asper)

 
      Pareja de tritón pirenaico (Calotriton asper)

El grupo de los amfibios y reptiles agrupa a unas 15.000 especies  diversificadas a lo largo de 240 millones de años de evolución.

Una reconstrucción hipotética del pasado biogeográfico de los tritones de montaña ibéricos Calotriton. En una primera fase, a inicios del Pleistoceno, la especie ancestral a partir de la cual han evolucionado los tritones pirenaicos y del Montseny habitaría el noreste ibérico. Durante algún momento del periodo glacial la especie se refugiaría en una área climáticamente favorable en la periferia sur de los Pirineos que incluiría el Montseny. Posteriormente, hace aproximadamente 1.5 millones de años surgiría una barrera entre las poblaciones (vicarianza) del Montseny y del resto, impediendo el movimiento de individuos y el flujo genético. Ello motivaría que las poblaciones del Montseny evolucionaran separadamente del resto generando una nueva especie. Finalmente, al final del Pleistoceno, una nueva barrera daría lugar a una cierta interrupción de flujo genético entre las poblaciones situadas a ambos lados del río Tordera. Por otro lado, la distribución de las poblaciones de tritón pirenaico experimentarían contracciones durante los períodos interglaciales y expansiones a la periferia durante las glaciaciones.

¿Y nuestro tritón cómo es?

Las características del esqueleto son muy definitorias entre los tritones y las salamandras. La existencia de diferencias implica que existen cambios genéticos profundos. En el caso del tritón pirenaico las 4 primeras vértebras de la base de la cola tienen unas proyecciones rectas y largas que aparecen perpendicularmente del eje, que están más desarrolladas en los machos que en las hembras. El tritón del Montseny presenta en cambio proyecciones vertebrales cortas y orientadas en un ángulo de unos 45º aproximadamente. Esta característica aparece también en la mayoría de las especies de la familia del tritón del Montseny, los salamándridos y, por ello, se considera ancestral respecto al tritón pirenaico donde se considera una condicion derivada.

El dimorfismo sexual del tritón del Montseny es poco acusado. No supera casi nunca los 12 cms de longitud. Los machos tienen la cabeza más grande y ancha en comparación con las hembras. Al mismo tiempo la cola más corta y más alta que hacen servir para sujetar a la hembra durante la cópula enroscándose con ella sobre su cuerpo. La diferencia más remarcable es en la región cloacal, por encima del punto de inserción de la cola con el cuerpo. La cloaca del macho es simplemente una extensión algo prominente y redondeada de la base de la cola a diferencia de las hembras que presentan la cloaca constituyendo una protuberancia tubular directamente inserida sobre la base de la cola.

                                                          Zona cloacal de tritón del Montseny hembra

 
             Macho levanta la cola buscando la cópula con una hembra

En cambio, las hembras de la especie pirenaica tienen una protuberancia dispuesta sobre una base globular situada a la base de la cola.

La piel de los tritones Calotriton tiene unos gránulos protuberantes de los que sobresalen una formació cónica constituida por queratina. En la especie del Montseny estos, son menos abundantes y se encuentran ausentes de la región ventral. 

La característica más inconfundible del tritón del Montseny es su coloración. La pigmentación general es marrón oscuro de tonalidades chocolateadas que se estienden por toda la superficie dorsal y lateral del animal. La garganta esanaranjada y el vientre tiene un mosaico de puntitos grises de diferente intensidad con un área translúcida de pigmentación crema en su parte posterior. Los machos de esta área suelen tener una extensión más reducida. En todos los casos aparece en la parte anterior una mancha de color blanco marfil.

Ejemplar Macho

Existen diferencias morfológicas entre las dos poblaciones separadas por el río Tordera. En las poblaciones orientales hay individuos que presentan manchas irregulares de pigmentación amarillo pálido o con tonalidades verdosas que no se encuentran en los tritones de las poblaciones occidentales. Todos los machos de las poblaciones occidentales presentan como una característica exclusiva la presencia cerca del morro con una pigmentación blanquecina y a veces unos puntitos muy finos en los flancos de tonalidades plateadas. Pese a la variabilidad de coloración que puede tener el tritón dels Pirineos, nunca aparece esta combinación de características.

Ecología del tritón del Montseny

                                                                     Actividad habitual

Macho con la cola esperando enroscarla en una hembra

Intento de cópula

                                                       Cópula observada en la primavera

El conocimiento de la biología y ecología del Calotriton arnoldi es escasa debido a los pocos años que se lleva estudiando, también a sus hábitos discretos y a la dificultar de alcanzar y moverse por su hábitat. A diferencia de su especie hermana, el tritón de los Pirineos que cuando acaba la metamorfosis vive 2 o 3 años en el sotobosque húmedo y márgenes de los torrentes antes alcanzar el estado adulto, parece ser que la especie del Montseny es completamente acuática.

La especie se reproduce en la primavera y el otoño. Los machos esperan inmóviles con la cola levantada al paso de una hembra. Cuando la detecta, el macho se aproxima y enrolla rápidamente su cola alrededor de la hembra. Los dos pueden estar unidos horas, superponiendo las oberturas de la cloaca para que el paquete que contiene  el esperma (espermatóforo) sea transferido a la hembra, produciéndose  de esta forma la fecundación.

Este proceso  asegura que el esperma no se pierda arrastrado por la corriente del torrente y supone una adaptación clave en la reproducción en estos ambientes. Los huevos de la especie presumiblemente la hembra los engancha bajo las piedras en el interior del cauce del torrente con ayuda de su prominencia cloacal. Los huevos se abren para liberar una minúscula larva blanquecina que crece hasta adquirir una morfología similar a la de los adultos, de tamaño menor, con una piel completamente lisa y dotada de branquias.

Las larvas son muy difíciles de encontrar en la naturaleza dado que llevan una vida muy fisurícola, más todavía que los adultos.

Son completamente desconocidos de su seva biología el número de huevos, tiempo de puesta, edad y medida a la que maduran sexualmente. Quizás podrían ser similares a la de su pariente pirenaico. 

Estudios preliminares cifran el número de individuos de 70 a 300 adultos por torrente, valores que extrapolados sobre la extensión aproximada que ocupan las poblaciones arroja una población aproximadamente de endemismo entre 1500 a 1000 tritones adultos. Parece que los tritones se desplazan muy poco por la superficie de los torrentes, con o que su capacidad de radiación o colonización sería mu pequeña. Su actividad se detiene bastante en verano e invierno cuando el caudal del agua disminuye sensiblemente o la temperatura es demasiado elevada o demasiado baja.

Los pulmones de la especie del Montseny están enormemente reducidos. Por tanto, han de respirar por la piel o por el epitelio de la boca. Con ello, su  actividad está asociada a la temperatura del agua, de forma que las aguas frías contenen una concentración elevada de oxígeno que necesitan para respirar.

Muy a menudo los tritones se observan en las bases del torrente donde encuentran lugares en que la corriente es fuerte e intensa, allí se oxigenan activamente. Una gran parte de la vida de los tritones tiene lugar bajo las piedras y rocas inundadas por el torrente, sólo una pequeña parte de la población emerge a la orilla y casi siempre durante la noche. Nocturnos. 

En la punta de los dedos tiene unas uñas córneas que le permiten agarrarse con fuerza a les piedres y las protuberancies de la piel les sirven para arragarse en las fisuras y grietas de la roca.

 

La pigmentación dorsal es, en general, muy mimética y con sus movimentos lentos pasa inadvertido. Estas son algunas de las adaptaciones que han hecho posible la supervivencia de esta especie en los medios reófilos.

La alimentación es bastante desconocida, pero se le ha visto buscar alimento introduciendo el morro entre las grietas de las rocas. Seguramente a pequeños invertebrados acuáticos como también devorando larvas de salamandra.

Para defenderse, algunos individuos se enroscan sobre sí mismos, aunque la estrategia más habitual es segregar una substancia de aspecto blanco y mucoso que desprende un olor muy fuerte.

 


  






  Movimientos por el fondo del torrente

Distribución y hábitat

El tritón del Montseny es endémico de este macizo, donde no habita el tritón pirenaico. Su área de distribución es muy restringida, pequeña y discontinua. Hasta ahora se le ha encontrado en únicamente 7 torrentes con dos núcleos diferentes separados por unos 4 km de hábitat poco favorable situados en las dos bandas del río Tordera. La prospección de diversos torrentes por gran parte del Montseny que aparentmente parecían buenos para el tritón no se ha encontrado lleva a pensar que es situación y estimaciones poblacionales son reales y no existe un defecto de prospección.

El área habitada por la especie tiene una superficie inferior a 25 km cuadrados.

El tritón del Montseny parece exclusivo de la Cuenca Hidrográfica del Tordera, originada al Mioceno, hace como mínimo unos 5 millones de años durante los que no ha cambiado casi su configuración y orientación sur, ni estar conectada a otras redes hidrográficas. Las características esenciales del área de distribución se establecieron mucho antes de la aparición de la especie, su hábitat cambió fuertemente debido a los dos últimos episodios glaciales, el Riss y el Würm en los  últimos 300.000 años. Durante este período el Montseny experimentó fenómenos geológicos de tipo periglacial que dieron lugar a pendientes muy pronunciads en las laderas de las montañas que delimitan la Cuenca Hidrográfica del Tordera y al desarrollo de abundantes tarteras de roca fisurada. Mientras, el suelo permaneció congelado durante la mayor parte del año excepto en los meses estivales y durante un breve período intermedio de congelación y deshielo de los 500 m de altitud hacia cotas más elevadas. Se supone que el área de distribución del Montseny durante este período estaría constituida por prados alpinos desprovistos de bosque.   

Actualmente el hábitat de Calotriton arnoldi, durante el presente período interglacial, son torrentes con una fuerte pendiente encajados dentro de paredes laterales de tendencia vertical, de caudal bastante reducido y fundamentalmente subterráneos. A veces se encuentran dentro de tarteras caóticas rodeadas de una vegetación frecuentemente espesa, dentro de bosque de encinar de montaña, hayedo, castañar o bosque de ribera entre los 600 y 1200 m de altitud. El agua es fría, muy limpia, poco mineralizada ni materia orgánica y oxigenada. En general los biotopos ocupados por la especie se encuentran en ambientes poco humanizados y comparten el hábitat con dos especies de anfibios más, la abundante salamandra (Salamandra salamandra) adultos y sobretodo sus larvas y con los renacuajos de sapo partero (Alytes obstetricans).

Conservación

Con los datos en mano la especie parece encontrarse en una situación crítica.

Adicionalmente, actualmente parece que Calotriton arnoldi que mantiene semejanzas con la biología de su pariente pirenaico se ha adaptado a un hábitat restrictivo en recursos previsiblemente en principio sin depredadores o competidores. Esta especialización y sus características biológicas le impiden tener muchas posibilidades de adaptarse a cambios ambientales.

El macizo del Montseny se está mediterraneizando como consecuencia del calentamiento global del clima que en el último siglo ha hecho aumentar la temperatura media en más entre 0,7 - 1 grado. Además el aumento de la evaporación y la evotranspiració vegetal dan lugar a una mayor aridez ambiental, el cambio climático también ha provocado una transformación de la vegetación que puede afectar a la especie. 

Su hábitat más favorable, el hayedo está perdiendo extensión en las cotas bajas siendo substituido por el encinar de montaña, que en las poblaciones orientadas en solana no permite mantener un microclima húmido y templado durante los meses estivales. La realidad es que se ha comprobado la regresión de una de las poblaciones, en relación a la extensión que ocupaba durante los años 90.

 

En el marco del programa de seguimiento de parámetros ecológicos del Parque Natural del Montseny se ha llevado a cabo una serie de estudios preliminares sobre la distribución, densidad y actividad de las poblaciones. A la vez, se ha estudiado las características básicas del hábitat y de las problemáticas de conservación de cada una de las poblaciones. La Diputació de Barcelona y la Generalitat de Catalunya se han comprometido a dar el apoyo para ampliar el estudio técnico y a elaborar un plan de conservación que entre otras cosas prevé la creación de un núcleo de cría en cautividad.

El tritón del Montseny (Calotriton arnoldi) es sin duda uno de los anfibios más amenazados de Europa y desgraciadamente existe una larga lista de anfibios que corren el riesgo de desaparecer a nivel global mundial. La razón es la  conjunción de una serie de factores y causas como la aparición de enfermedades infecciosas emergentes, calentamiento climático, la introducción de especies depredadoras, la destrucción del hábitat, la explotación comercial, la contaminación, el agujero de la capa de ozono entre otros,  hay anfibios que ya se han extinguido o se encuentran en camino de ello. Este fenómeno ees conocido como el declive global de los anfibios y afecta al 32.5 % de las especies conocidas como es el caso del tritón del Montseny.

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• Amat, F. i Carranza, S. 2006. Aproximació a l’evolució i biologia del tritó del Montseny, Calotriton arnoldi (Amphibia, Salamandridae). Conservació d’una raresa amagada i singular. Monografies del Montseny 21, 167 – 191.
• Carranza, S. i Amat, F. 2005. Taxonomy, biogeography and evolution of Euproctus (Amphibia, Salamandridae), with the resurrection of the genus Calotriton and the description of a new endemic species from the Iberian Peninsula. Zoological Journal of the Linnean Society 145, 555-582.
• Montori, A. i Campeny, R. 1991. Situación actual de las poblaciones de tritón pirenaico, Euproctus asper, en el macizo del Montseny. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 2: 10-12.
• Puche, C., Carranza, S. i Amat, F. 2006. Com viu el tritó del Montseny. Nat 23, 41 - 43.